Archive for the ‘Pihlajaseminaari 2009’ Category

 Tulosta sivu

CarlAdam Hæggström
Luonnontieteellinen keskusmuseo
KasvimuseoPL
700014 HELSINGIN YLIOPISTO
carladam.haeggstrom[at}helsinki.fi

Suomessa kasvaa kolme luonnonvaraista jalopihlajalajia:

–Sorbus intermedia, ruotsinpihlaja, endeeminen laji Pohjolan eteläosissa ja Länsi-Baltiassa. Suomessa sitä kasvaa melko harvinaisena Ahvenanmaalla, jossa se on rauhoitettu, sekä harvinaisena Turun saaristossa.

–S. hybrida, suomenpihlaja, endeeminen laji jonka levinneisyysalue on pirstonainen (disjunktio). Se kasvaa Etelä- ja Länsi-Norjassa, Itä-Ruotsin mantereella (Uplanti, Södermanland) ja Gotlannissa, Ahvenanmaalla ja Turun saaristossa sekä yksi puu Saarenmaalla ja jokunen puu Bornholmin saaressa. Ahvenanmaalla se on yleisehkö, Turun saaristossa harvinainen.

–S. meinichii, kaunopihlaja on myös endeeminen laji ja sen levinneisyysalue on pirstonainen (disjunktio). Se kasvaa harvinaisena Etelä- ja Länsi-Norjassa, Gotlannissa ja Ahvenanmaalla. Lisäksi on jokunen puu Ruotsin itärannikon tuntumassa sekä Turunmaalla. Kaunopihlaja on rauhoitettu ja luokiteltu erityisesti suojeltavaksi lajiksi sekä Ahvenanmaalla että Ruotsissa. Se kuuluu IUCN:n globaalisen punaisen listan lajeihin, EU:n luontodirektiivilajeihin II-liitteen (Natura 2000 verkosto) ja IV-liitteen mukaan se on luokiteltu äärimmäisen uhanalaiseksi (CR). Suomessakin kaunopihlaja on myös luokiteltu äärimmäisen uhanalaiseksi (CR) mutta Ruotsissa vain vaarantuneeksi (VU). Norjassa se sen sijaan ei ole ollenkaan katsottu uhanalaiseksi.

Kolme jalopihlajalajia ovat syntyneet risteytymisen ja siihen liittyvän polyploidian tuloksena ja ne ovat useinkin apomikteja, siis hedelmöityksettä siemenestä lisääntyviä. Ruotsinpihlaja ja suomenpihlaja ovat tetraploideja (2n = 68), kaunopihlaja triploidi (2n = 51).

–Ruotsinpihlajan syntyä on selitetty seuraavsti. Sen kantalajeina pidetään diploidinen kotipihlaja S. aucuparia (2n = 34) ja saksanpihlaja S. aria (2n = 34) tai valkopihlaja S. rupicola (2n = 34).

–Suomenpihlajan synty on mutkikkaampi: tetraploidisen apomiktisen lajin siitepöly S. ariaryhmästä (esim. S. rupicola tai S. arranensis, otaksuttu kromosomistoAA) hedelmöittää kotipihlajan munasolun (otaksuttu kromosomisto B) jonka seurauksena on triploidi risteymä AAB. Mikäli kotipihlajan siitepöly hedelmöittää risteymän jakaumattoman munasolun AAB on tuloksena tetraplodinen AABB, eli suomenpihlaja. On oletettu, että tämä on tapahtunut muutamia kertoja, koska suomenpihlajan morfologinen vaihtelu alueittain on suuri. Mutta, jo yhden oksan lehtien morfologinen vaihtelu saattaa olla suuri!

–Kaunopihlajan syntyä on selitetty seuraavasti: kotipihlajan ja suomenpihlajan risteymä on triploidinen (2n = 51; kromosomisto AAB) ja se on tavallisesti täysin marto. Tällainen risteymä on kuitenkin saattanut periä apomiktisen lisääntymistavan kantalajiltaan suomenpihlajalta, ja silloin se on pysyvä, itsenäinen laji, eli S. meinichii. Kaunopihlaja on kuitenkin lajina hankala, koska sen erottaminen primaarisesta risteymästä on hyvin vaikeaa ja ehkä mahdotonta morfologisin perustein.

Kirjallisuutta

Aldasoro, J. J., Aedo, C., Navarro, C. & Garmendia, F. M. 1998: The genus Sorbus (Maloideae, Rosaceae) in Europe and in North Africa: morphological analysis and systematics. – Syst. Bot. 23: 189212.

Bolstad, A. M. & Salvesen, P. H. 1999: Biosystematic studies of Sorbus meinichii (Rosaceae) at Moster, S. Norway. – Nordic J. Bot. 19: 547559.

Hedlund, T. 1901: Monographie der Gattung Sorbus. – Kungl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. 35(1): 1147.

Hæggström, C.A. 1989: Suomenpihlaja (Sorbus hybrida). (Abstract: The Finnish Whitebeam (Sorbus hybrida).) – Sorbifolia 20(1): 512.

Hæggström, C.A. 1999: Vuoden 1999 puu: ruotsinpihlaja (Sorbus intermedia). (Abstract: Tree of 1999: The Swedish Whitebeam (Sorbus intermedia).) – Sorbifolia 30: 131137.

Hæggström, C.A. 2007: Kaunopihlaja (Sorbus meinichii s.lat.) Suomessa. (Abstract: Sorbus meinichii s.lat. in Finland.) – Sorbifolia 38: 147169.

 Tulosta sivu

Tiivistelmä. Japanissa kasvaa kuusi pihlajalajia (Ohwi 1965): *S. alnifolia, *S. commixta, S. gracilis, S. japonica, *S. matsumurana ja *S. sambucifolia. Niistä kahden lajin, S. alnifolia ja S. japonica, lehdet ovat ehyet (eivät liuskaiset) ja ne on ehdotettu vietäviksi Aria-sukuun (Robertson et al. 1991). S. gracilis kasvaa vain KeskiHonshun vuoristoissa, muita tavataan myös Hokkaidolla, josta kerättiin muut paitsi S. japonica. Kaikista neljästä (merkitty yllä *) pihlajasta on vähintään yhden alkuperän kasveja elossa Kumpulassa ja ne ovat menestyneet hyvin tai kohtalaisesti.

KoillisKiinassa (ent. Mantšuria) tavataan vain kaksi pihlajalajia (Li 1988): Sorbus alnifolia ja S. pohuashanensis.  S. alnifoliasta lähetettiin Helsinkiin lentopostina koeputkessa oksanpätkiä, mutta solukkolisäys epäonnistui. S. pohuashanensis on alennettu tavallisen S. aucuparian alalajiksi, josta eroaa vain isompien silmujensa ja lehtiensä sekä pysyvämpien korvakkeidensa puolesta (McAllister 2005). Kolmesta kerätystä erästä kaksi menestyy Kumpulassa hyvin.

Niillä alueilla Kanadan Brittiläisessä Kolumbiassa ja Albertassa, joissa liikuimme, kasvaa vain kaksi pihlajalajia:  Sorbus scopulina (lännenpihlaja) ja S. sitchensis (sitkanpihlaja) (McAllister 2005). Molemmista kerättiin kolme kantaa. Kaikki S. scopulina-kannat ovat elossa, mutta enää yksi S. sitchensis-kanta kituuttaa Kumpulassa. Edellinen on pensasmainen, jälkimmäisen tulisi kasvattaa vahva vaakajuurakosto, josta pensaikko syntyy vesomalla. S. sitchensis marjoo hyvin nuorena, alle metrin korkuisena, mikä sekin saattaa hidastaa pituuskasvua.

Vuonna 1991 Kiinan Sichuaniin tekemälläni tutkimusmatkalla (Koponen 1997) keräsin marjoja kahdesta valkomarjaisesta pihlajasta (alasuku Albocarmesinae), jotka Kaisaniemessä kasvatettuina olivat selvästi eri lajeja. McAllisterin (2005) monografian perusteella toinen niistä on suvullisesti lisääntyvä diploidi (n = 34) Sorbus rehderiana. Sen tuntomerkkejä ovat jäykät tummat ja paksut oksat, hieman tuppimaiset lehtikannat, kiiltävät jäykät lehdykät, joka kapenevat läheltä lehden tyveä lehden kärkeen. Silmut ovat kartiomaiset, kiiltävät ja niissä on ruskeita karvoja silmun kärjessä ja silmusuomujen reunoissa. Terälehdet ovat hyvin pienet ja kukinto ja lopulta hedelmystökin ovat pystyasentoiset. Se on Himalajan alueella yleinen ja kasvaa korkeammalla kuin muut pihlajat, aina puurajalla saakka. Toinen pihlaja on apomiktinen tetraploidi (n = 68)
S. frutescens. Sen arvellaan syntyneen helmipihlajasta (S. koehneana agg.). Tuntomerkkejä ovat tummasnvihreät syvään hampaiset lehdykät, ohuet suklaanväriset oksat ja pensasmainen kasvutapa. Se on ainoa laji, jolla on mustahkot valkokarvaiset silmut. Se tunnetaan vain Gansun Tebbumaasta, joka on lähellä keruupaikkaani Sichuanissa Sunpanin länsipuolella.

 Tulosta sivu
Arto Kurtto
Intendentti, Atlas Florae Europaeaen päätoimittaja
Luonnontieteellinen keskusmuseo, Kasvimuseo

Euroopan putkilokasvien levinneisyyskartoituksessa (Atlas Florae Europaeae = AFE), jota Luonnontieteellisen keskusmuseon Kasvimuseo johtaa, on meneillään ruusukasvien heimon (Rosaceae)  kartoitus. Vuonna 2010 ilmestyvän Rubus osan (lähes 800 lajia!) jälkeen ovat kartoitusvuorossa  puuvartiset alaheimot (sensu Flora Europaea) Maloideae ja Prunoideae, joiden käsikirjoituksia on jo  pitkään valmisteltu. Alaheimojen lajimäärältään suurin suku on Euroopassa pihlajat, Sorbus, kun se  käsitetään laajasti. Tällä hetkellä AFE:n käsikirjoitus sisältää lähes 150 eurooppalaista pihlajalajia.  Suureen lajimäärään on syynä se, että suvun melko harvalukuisista diploideista (2n=34) ”peruslajeista”  on aikojen saatossa syntynyt joko suoraan tai etenkin risteytymisten kautta taksoneita, jotka ovat itsenäistyneet (stabiloituneet) polyploidian ja apomiktisen lisääntymisen kautta. Näitä johdannaisia  pidetään yleisesti lajeina, vaikka ne ovat valtaosin hyvinkin pienialueisia. Vastaavanlainen polyploidiaa ja apomiksia sisältävä alinomaa jatkuva evoluutio on yleistä ja luokittelua vaikeuttavaa muissakin ruusukasvien heimon suvuissa (esim. Crataegus, Cotoneaster, Rubus, Potentilla, Rosa sect. Caninae).

Sorbus -suku voidaan perustellusti pilkkoa useammiksi suvuiksi. AFE:ssa se kuitenkin tultaneen käsittelemään laajasti rajattuna käytännönkin syistä (tieteellisen nimistön täysremontin välttämiseksi). Tällöin sen eurooppalainen lajisto jakautuu viiteen alasukuun: 1) Cormus (vain välimerenpihlaja, S. domestica), 2) Sorbus (vain kotipihlaja, S. aucuparia), 3) Torminaria (vain etelänpihlaja, S. torminalis), 4) Chamaemespilus (vain pikkupihlaja, S. chamaemespilus), ja 5) Aria (n. 26 lajia).  Alasukujen välisistä risteymistä ja niiden takaisinristeymistä syntyneet lajit voidaan eurooppalaisittain sijoittaa informaalisiin ryhmiin esimerkiksi näin: 1) S. hybrida ryhmä (< subgen. Aria × S. aucuparia;  n. 30 lajia), 2) S. carpatica ryhmä (< subgen. Aria × S. hybrida ryhmä; 7 lajia), 3) S. latifolia ryhmä (< subgen. Aria × S. torminalis; n. 77 lajia) ja 4) S. sudetica ryhmä  (subgen. Aria × S.  chamaemespilus; 3 lajia). Omiksi ”ryhmikseen” jäävät kolmen alasuvun jälkeläiset ruotsinpihlaja, S.  intermedia (< subgen. Aria × S. aucuparia × S. torminalis), ja saksalainen S. doerriana (< subgen. Aria × S. aucuparia × S. chamaemespilus).

Alasuvusta Aria käytetään myös nimitystä Sorbus aria -ryhmä.  Se sisältää Euroopassa siis n. 26 lajia,  joista diploidit ”peruslajit” ovat saksanpihlaja, S. aria, ja balkaninpihlaja, S. umbellata. Edellisen luontainen levinneisyys ulottuu Luoteis-Afrikasta, Pyreneitten niemimaalta ja Englannista Balkanille ja Ukrainan Karpaateille, jälkimmäisen (?Sisiliasta ja) Balkanilta Lähi-Itään ja Kaukasiaan. Johdannaislajeista (”transitus”, ”Kleinarten”) rajoittuu Britteinsaarille peräti 14 (cambrensis, eminens, eminentiformis, hibernica, lancastriensis, leighensis, leptophylla, margaretae, porrigentiformis, stenophylla, stirtoniana, vexans, whiteana, wilmottiana), Kaakkois-Eurooppaan neljä (baldaccii, danubialis, pannonica, subdanubialis) ja Etelä-Skandinaviaan yksi (norjanpihlaja, S. obtusifolia). Valkopihlaja (S. rupicola) kuuluu sekä Britteinsaarten että Etelä-Skandinavian kasvistoon; Baltiassa lajin luontaisuus on epävarmaa. Kreikanpihlajan (S. graeca) alue jatkuu Kaakkois-Euroopasta Lounais-Aasiaan, josta puolestaan S. turcica yltää Krimille ja kenties myös Bulgariaan. Lounaisaasialaiset S. kusnetzovii ja S. porrigens on ilmoitettu Kreikasta.

Sorbus aria -ryhmän tuntomerkkejä ovat ehyet, toissahaiset, liuskattomat tai hyvin matalaan liuskaiset, alta myötäisistä karvoista ± valkoiset, silmuasennoltaan poimuiset (plikaattiset) lehdet, ± siirottavat, nystykärjettömät, hampaattomat, säilyvät verholehdet, kukkien 2 tai 3 (harvoin 4) osittain (– ¾) yhdiskasvuista emilehteä erillisine vartaloineen ja puoliksi kehänalaisine sikiäimineen sekä enintään niukasti kivisolullinen hedelmämalto.